Normal 0 false false false RU X-NONE X-NONE MicrosoftInternetExplorer4
Водopосли – низшие фотосинтезирующие организмы, обитающие преимущественно в воде. Иными словами, термин "водоросли" имеет эколого-биологический смысл и объединяет несколько (от 4 до 20, по мнению разных авторов и в разных системах) обособленных отделов растений, самостоятельных по своему происхождению и путям эволоции.
Возникновение хлорофилла в процессе эволюции у первичных бесцветных гетеротрофных организмов было настолько существенным переломным моментом, что только его и можно считать началом той богатейшей эволюции, которая привела к формированию биосферы на Земле в ее современном выражении. Хлорофилл – это сложное и уникальное органическое соединение, которое дало возможность организмам перейти к фототрофному питанию, т.е. к совершенно новой энергетике жизненных процессов. Трудно предположить, что хлорофилл мог в ходе эволюции возникать многократно, на разных этапах С этих позиций мир водорослей, как первичных фототрофных организмов, един и целостен.
Водоросли возникли в воде и в большей своей части сохранили первичную среду обитания. Изучение представителей из разных отделов водорослей показывает, что среди этих организмов сохранилось много примитивных форм, а также форм с различным уровнем организации как клетки и вегетативного тела в целом, так и отдельных клеточных структур. Вода, как среда обитания, обладает высокой степенью консерватизма, что обусловлено особенностями самой воды как физического тела. Вода имеет определенную плотность и является опорой для водных организмов, тормозя тем самым развитие механических элементов и структур. В воде в растворенном состоянии постоянно находятся все элементы питания и у водных растений отсутствуют предпосылки для формирования специализированных структур питания. Вода приносит и уносит продукты размножения, выделения и т.п., что также ограничивает возможности возникновения новых структур и совершенствования их в этой направлении. Таким образом, водная среда обитания в определенной степени ограничивала эволюцию первичноводных форм вследствие своего консерватизма. С другой стороны, в различных группах водорослей имеется много сходных черт в результате конвергентной эволюции в сходных условиях обитания.
Экология и распространение водоpoслей. Водоросли, как и другие растения, заселяют почти все возможные местообитания. При этом они могут формировать как водные, так и вневодные ценозы, т.е. помимо воды, встречаться в почве и на ее поверхности, на коре деревьев, стенах деревянных и каменных построек, в пустынях и на фирновых полях. Факторы, влияющие на развитие водорослей, подразделяются на абиотические, не связанные с деятельностью живых организмов, и биотические, обусловленные такой деятельностью. Многие абиотические факторы являются лимитирующими, т.е. способны ограничивать развитие водорослей. Жизнь любого организма, в том числе и водорослей, зависит от содержания в среде обитания необходимых веществ, значения физических факторов, а также от диапазона толерантности (устойчивости) самих организмов к изменениям этих и других условий среды. Уровень, при котором конкретный фактор может выступать как лимитирующий, различен для разных таксономических групп и конкретных видов водорослей. В водных экосистемах к лимитирующим факторам относятся: температура, прозрачность, наличие течения, концентрация кислорода, углекислого газа, солей, а также биогенных элементов.
Для большинства видов водорослей вода – постоянная среда обитания, однако многие водоросли могут жить и вне воды. По устойчивости к высыханию среди обитающих на суше растений выделяют пойкилогидрические – не способные поддерживать постоянное содержание воды в тканях, и гомойогидрические – способные поддерживать постоянную гидратации тканей. У пойкилогидрических растений (к которым можно отнести синезеленые и некоторые зеленые водоросли) клетки при высыхании сжимаются без необратимого изменения ультраструктуры и, следовательно, не теряют жизнеспособности. При увлажнении они возобновляют нормальную жизнедеятельность. Для гомойогидрических растений обязательно наличие крупной центральной вакуоли, с помощью которой стабилизируется водный запас клетки. Однако клетки с крупными вакуолями в значительной степени утрачивают способность к высыханию, что ограничивает распространение водорослей на суше. К гомойогидрическим водорослям относятся, например, некоторые виды зеленых (порядок улотриксовые) и желтозеленых (порядок вошериевые) водорослей, обычно поселяющихся в условиях постоянной избыточной увлажненности.
В зависимости от солеустойчивости водорослей среди них выделяют олигогалинные, мезогалинные, эугалинные, ультрагалинные, пресноводные и другие виды. Видовое богатство водорослей тесно связано с соленостью воды. Практически в каждом из отделов можно найти виды, способные обитать в условиях крайнего засоления, и виды, живущие в водоемах с очень низкой минерализацией. Так, синезеленые водоросли – в подавляющем большинстве пресноводные организмы, однако среди них есть виды, способные развиваться в ультрагалинных водоемах. Среди типично морских обитателей – золотистых водорослей порядка кокколитофоридовых – встречаются виды, распространенные и в континентальных водоемах с крайне низкой минерализацией воды. Диатомовые водоросли в целом в равной степени распространены и в морских, и в континентальных водоемах; они встречаются в условиях с различной соленостью. Однако конкретные виды диатомовых нередко развиваются только при определенной солености и столь чувствительны к ее изменениям, что могут быть использованы как индикаторные организмы.
Очень чувствительны к изменениям солености и бурые водоросли. Многие из них не могут расти даже при незначительном опреснении. Сходную зависимость от степени солености водоема обнаруживают и красные водоросли. Зеленые водоросли – преимущественно пресноводные организмы, лишь 10 % из них встречаются в морях. Однако среди них имеются виды, способные выдерживать значительное засоление и даже вызывать "цветение" ультрагалинных водоемов.
Таким образом, водорослям в целом свойственна очень широкая амплитуда солеустойчивости. Что касается конкретных видов, то лишь немногие из них способны существовать в водоемах с разной соленостью, т.е. большинство водорослей – стеногалинные виды. Эвригалинных видов, способных существовать при разной солености, сравнительно немного.
Устойчивость разных таксонов водорослей к кислотности воды (рН) столь же различна, как и к изменениям солености. По отношению к кислотности среды выделяют виды, живущие в щелочных водах – алкалифилы, и живущие в кислых водах – ацидофилы. Типичными ацидофилами являются десмидиевые водоросли, обитающие преимущественно в болотах. Типичными алкалифилами являются харовые водоросли. Большинство водорослей способны нормально жить в достаточно широком интервале значений рН (5,5-8,5).
Наличие в среде макро- и микроэлементов, являющихся необходимыми элементами тела водорослей, имеет решающее значение для интенсивности их развития. Источником углерода для водорослей служит углекислота, находящаяся в воде несвязанной в растворенном состоянии или в виде карбонатов и бикарбонатов. Для питания водорослей необходимо наличие в воде соединений азота и фосфора. Большое значение имеют также железо и кальций. Водорослям нужны очень небольшие дозы железа, сверх которых оно оказывает ядовитое действие. Оптимальное содержание солей железа для разных видов далеко не одинаково и ограничено определенными пределами. В свою очередь, количество растворенных в воде соединений железа в значительной степени определяется количеством кальция (и отчасти фосфора), дающего с железом труднорастворимые соединения.
Распределение водорослей в водоемах во многом зависит от указанных веществ и различия в химизме воды сопровождаются различным видовым составом водорослей. При этом надо иметь в виду, что эти элементы входят в состав разных солей, не в одинаковой степени усвояемых водорослями, так что важно не только количество данного элемента, но и то, в форме каких соединений он присутствует. Количество азота и фосфора в водоемах часто незначительно и обогащение их этими элементами может вызвать усиление развития водорослей. Очень резко меняется состав водорослевого населения в зависимости от содержания кальция, что, как уже указывалось, влияет на количество растворенных соединений железа, являющегося часто решающим фактором в распространении водорослей. Кроме перечисленных элементов водорослям необходимы и некоторые другие (сера, магний, калий и др.), но они, как правило, присутствуют в воде в достаточном количестве.
Наконец, развитие водорослей, как и высших растений, в сильной степени стимулируется микроэлементами, такими как марганец, бор, медь, цинк и др. Повышение их концентрации выше оптимальной (разной для разных видов водорослей) ингибирует (угнетает) развитие водорослей, которые в этом отношении обладают большой чувствительностью.
Солнечное излучение имеет в жизни растений не меньшее значение, чем вода. Свет необходим растению как источник энергии фотохимических реакций и как регулятор развития. Его избыток, равно как и недостаток, может быть причиной серьезных нарушений развития водорослей. Следовательно, свет также является лимитирующим фактором при максимальной и минимальной освещенности. Распределение водорослей в толще воды в значительной степени определяется наличием света, необходимого для нормального фотосинтеза. Длинноволновые тепловые лучи поглощаются уже у самой поверхности воды, инфракрасные – проникают в глубину на несколько сантиметров, ультрафиолетовые – на несколько дециметров (до метра), фотосинтетически активное излучение (длина световой волны около 500 нм) проникает до глубины 200 м.
У водорослей разных отделов в зависимости от состава пигментов – фоторецепторов – максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при разной длине световых волн. В наземных условиях качественные характеристики света довольно постоянны, так же как интенсивность фотосинтеза. При прохождении через воду свет красной и синей областей спектра поглощается и на глубину проникает зеленоватый свет, слабо воспринимаемый хлорофиллом. Поэтому там выживают в основном красные и бурые водоросли, имеющие дополнительные фотосинтезирующие пигменты, способные использовать энергию зеленого света.
Водоросли являются организмами, которым свойственны, пожалуй, наиболее широкие диапазоны температурной устойчивости. Они способны существовать в крайних температурных условиях – в горячих источниках, температура которых близка к точке кипения воды, и на поверхности льда и снега, где температуры колеблются около 0 °С.
Вопросы географии водорослей разработаны еще крайне слабо. Особенно, это касается водорослей континентальных водоемов. Благодаря широкой приспособленности к разнообразным условиям существования водоросли распространены по всему земному шару повсеместно: от полярных широт до тропиков, от глубин океанов до высоких гор.
Пути распространения водорослей, как и других растений, весьма многообразны и в достаточной мере обеспечивают повсеместное их расселение. Морские течения разносят их по морям и океанам, реки с одной части континента на другую. Такую же роль отчасти выполняют и рыбы, так как обнаружено, что некоторые планктонные водоросли нередко застревают в жабрах. Выброшенные на берег и высохшие, вместе с пылью и илом, водоросли разносятся ветром и птицами. Животные неизбежно переносят их при посещении мест водопоя.
Водоросли встречаются в различных биотопах, где формируют следующие экологические группировки: планктон, бентос, перифитон (в составе водных ценозов) криофитон, аэрофитон, эдафон, эндолитофитон (в составе вневодных ценозов).
Планктон – экологическая группировка организмов, обитающих во взвешенном состоянии в толще воды (пелагиаль). Водоросли формируют фитопланктон, в составе которого соответственно размерам клеток или колоний различают: мезопланктон (1-5 мм), микропланктон (от 50 мкм до 1 мм), наннопланктон (менее 50 мкм). В зависимости от типологии водоема состав планктона может существенно отличаться: обычно выделяют фоссопланктон (планктон мелких эфемерных водоемов – лужи, ямы, канавы), гелеопланктон (планктон прудов), лимнопланктон (планктон озер), потамопланктон или реопланктон (планктон рек и др. текучих водоемов).
Бентос – экологическая группировка организмов, обитающих на дне водоема (бенталь). Водоросли формируют фитобентос, в составе которого соответственно размерам таллома различают макрофитобентос и микрофитобентос. Организмы бентоса прикрепляются ко дну при помощи соответствующих образований (ризоиды, присоски, подошвы, слизистые подушки) либо лежат полностью на дне.
Перифитон – экологическая группировка организмов, обрастающих предметы, погруженные в воду. Водоросли перифитона поселяются как на искусственных субстратах (гидротехнические сооружения, опоры мостов, бетонные откосы берегов водохранилищ, деревянные сваи, днища лодок и др.), так и на погруженных в воду листьях и стеблях высших растений (Scirpus, Phragmites, Potamogeton, Ceratophyllum, Lemna, Elodea).
Определенное число видов водорослей приспособились к обитанию вне воды и в зависимости от конкретных условий формируют несколько экологических группировок.
Криофитон – экологическая группировка водорослей, обитающих на ледниках и фирновых полях. Криофильные водоросли распространены в Арктике, Антарктике, а также в горных массивах. Большую часть года эти водоросли находятся в покоящемся состоянии, период активной вегетации приходится только на лето, когда под влиянием солнца подтаивает верхний слой льда и формируются благоприятные условия существования.
Аэрофитон – экологическая группировка водорослей, обитающих в суховоздушной среде. Водоросли аэрофитона поселяются на самых различных субстратах: стенах и крышах домов, в оранжереях, на заборах, коре деревьев. Источники увлажнения различны: дождь, роса, туман, брызги водопада, прибоя и др. Подобные условия обитания являются экстремальными: частая и резкая смена основных факторов жизнедеятельности (температура и влажность) обусловила отбор наиболее устойчивых форм. Представители аэрофитона не формируют специальных покоящихся стадий и при наличии благоприятных условий из состояния покоя быстро переходят к активной вегетации и наоборот.
Эдафон – экологическая группировка водорослей, обитающих в поверхностных слоях почвы (0-50 см). Активная вегетация водорослей эдафона (почвенных водорослей) приходится на периоды достаточного или избыточного увлажнения, в засушливые периоды представители эдафона переходят в состояние покоя без формирования специальных стадий.
Эндолитофитон – экологическая группировка водорослей, обитающих на известковых субстратах (скалы, камни, раковины, стены домов, надгробные плиты, памятники и т.п.). Поселившись на поверхности известкового субстрата, водоросли постепенно внедряются на глубину до 1 мм и более (разрушение субстрата происходит за счет органических кислот – экзометаболитов водорослей).
Значение водорослей в природе. В триаде организмов, осуществляющих круговорот веществ в природе (продуценты-консументы-редуценты), водоросли вместе с автотрофными бактериями и высшими растениями составляют звено продуцентов, за счет которого существуют все остальные бесхлорофилльные нефотосинтезирующие организмы нашей планеты.
Основной вклад в общую продукцию органического углерода на Земле принадлежит водорослям, обитающим в воде, где их место и роль в биоценозах сравнимы с таковыми высших растений на суше. Средняя первичная продукция (продукция первичного звена пищевой цепи водного биоценоза, которое представлено водорослями) океанов, определенная радиоуглеродным методом, составляет 550 кг С/га в год. Она в 2,5 раза меньше по сравнению с продуктивностью суши. На суше такая продуктивность отмечается лишь в пустынях. Однако благодаря необозримым просторам Мирового океана, занимающего свыше 70 % поверхности Земли, суммарная величина его первичной продукции составляет 550,2 млрд т (в сырой массе) в год. Согласно оценкам разных ученых вклад водорослей в общую продукцию органического углерода на нашей планете составляет от 26 до 90 %.
Не меньшее значение имеет также то, что в водной среде водоросли являются единственными продуцентами свободного кислорода, необходимого для дыхания водных организмов, как животных, так и растений. Аэробный тип дыхания преобладает в энергетике водных экосистем, а содержание кислорода в воде нередко намного ниже нормального, что определяет важнейшую роль водорослей, как основных продуцентов органической пищи и кислорода в водных экосистемах Земли. От их жизнедеятельности в значительной степени зависит общая биологическая продуктивность водоемов и их рыбопродуктивность. Являясь источником пищи и кислорода, заросли водорослей в Мировом океане служат пристанищем и защитой для многочисленных видов животных, местом нереста рыб.
Водоросли, кроме того, играют большую роль в общем балансе кислорода на Земле. Вклад наземной растительности не дает длительной чистой прибавки к глобальному балансу кислорода, так как на суше высвобождаемый при фотосинтезе кислород расходуется примерно в таком же количестве микроорганизмами, разлагающими органический опад. В водоемах же разложение отмерших организмов идет в основном на дне анаэробным путем. Возмещение кислорода, непрерывно отчуждаемого из атмосферы в результате процессов горения, возможно только благодаря активности фитопланктона. Океаны служат главным регулятором баланса кислорода атмосферы. Этому способствует и то, что содержание кислорода в самом верхнем слое воды, активно участвующем в обмене, может быть в 2-3 раза выше, чем в воздухе.
Водоросли являются источником разнообразных химических соединений, выделяемых в окружающую среду, в том числе биологически активных веществ. Оказывая регуляторное воздействие на развитие других организмов, они участвуют в процессах формирования гидробиоценозов, влияют на органолептические показатели воды, на формирование качества природных вод. Обогащая воду кислородом, нeoбходимым для жизнедеятельности аэробных бактерий, водных грибов и других организмов – активных агентов самоочищения загрязненных естественных вод, многие виды водорослей вместе с тем принимают непосредственное участие в утилизации некоторых органических соединений, солей тяжелых металлов, радионуклидов. С другой стороны, при массовом развитии водоросли могут быть причиной вторичного биологического загрязнения и интоксикации природных вод.
Хозяйственное значение водорослей. Водоросли играют важную роль в решении ряда глобальных проблем, в том числе продовольственной, энергетической, охраны окружающей среды, освоения космического пространства, недр Земли, богатств Мирового океана, изыскания новых источников промышленного сырья, строительных материалов, фармацевтических препаратов, биологически активных веществ, новых объектов биотехнологии.
По своим пищевым качествам водоросли не только не уступают наиболее распространенным сельскохозяйственным культурам, но в некоторых отношениях даже превосходят их. Они содержат высокий процент белка (до 70 % сухой массы), включающего все аминокислоты, необходимые для нормального питания человека, в том числе незаменимые. Выход белка на единицу площади за единицу времени при выращивании водорослей на 3 порядка превышает таковой по сравнению с другими традиционными источниками (бобовые, злаки, крупный рогатый скот и т.д.). Водоросли – богатейший источник витаминов (тиамина, рибофлавина, фолиевой, никотиновой и аскорбиновой кислот, β-каротина), микроэлементов и других физиологически активных веществ.
Большим преимуществом водорослей является физиолого-биохимическое разнообразие и лабильность их химического состава, позволяющие осуществлять управляемый биосинтез ценных химических природных соединений. Так, в одной и той же культуре водорослей, в зависимости от условий выращивания можно получить биомассу с содержанием белков – 8-58 %, углеводов – 6-37 % и жиров – 4-85 %; в значительной степени изменяется также содержание свободных аминокислот, пигментов, витаминов, микроэлементов. Водоросли, особенно микроскопические, характеризуются наиболее высоким КПД усвоения световой энергии по сравнению с другими фотосинтезирующими организмами. Многие виды способны к миксотрофии и эффективной утилизации света низкой интенсивности. Это позволяет снизить энергетические затраты на единицу получаемой продукции.
Водоросли не являются конкурентами высших растений, поскольку их выращивание может осуществляться в водоемах и искусственных установках на площадях, не пригодных для земледелия; их культура менее зависима от климатических условий по сравнению с культурой наземных растений.
Микроскопические морские и пресноводные водоросли используются человеком в качестве пищевых и кормовых продуктов еще с XIII ст. В настоящее время известно около I70 видов сьедобных макроскопических водорослей, из них 81 вид красных, 54 бурых, 25 зеленых, 8 синезелёных. Предполагают, что в будущем доля водорослей в пищевом рационе человека будет неуклонно возрастать. Значительно медленнее приобретают признание микроводоросли как источник продуктов питания.
Значительно шире используются водоросли в животноводстве в качестве корма и кормовых добавок. Эффективность их использования доказана в многочисленных опытах на разнообразных животных. Применение водорослей в животноводстве в качестве источника белков, витаминов и других физиологически активных веществ повышает устойчивость животных к различным заболеваниям, в первую очередь – авитаминозным; ускоряет их рост и размножение, повышает объем и качество товарной продукции.
Водоросли являются продуцентами большого количества многообразных ценных, дефицитных и уникальных биоорганических соединений. Еще в начале XIX столетия из морских водорослей – макрофитов начали получать йод, несколько позже – бром, натрий, калий и некоторые другие элементы. Однако водоросли оказались слишком ценным сырьем, содержащим уникальные, остродефицитные соединения органической природы, чтобы расходовать их на получение химических элементов, извлекаемых ныне из морской воды после ее предварительного концентрирования. К наиболее ценным продуктам, получаемым из водорослей, принадлежат фикоколлоиды (агар, агароид, агароза, каррагенан, агаропектин), альгиновая кислота и ее соли – альгинаты, маннит, сорбит и др.
Масштабы использования микроводорослей в качестве промышленного сырья пока ограничены, хотя перспективы здесь практически необозримы. Особенно ценятся водоросли – продуценты стиролов, витаминов, пигментов, ферментов, веществ гормональной природы, антибиотиков, альгицидов, инсектицидов, репеллентов и других физиологически активных соединений, концентраторы редких и ценных элементов – кобальта, никеля, молибдена, золота и др. Обсуждаются возможности использования микроводорослей для промышленного получения липидов, углеводородов, водорода, глицерина, полисахаридов, меченых и дейтированных соединений. Внеклеточные полисахариды микроводорослей могут быть использованы как эмульгаторы, флоккуленты, сырье для получения очищенной нефти.
Микроводоросли находят применение в микробиологической промышленности – как биостимуляторы, заменители пищевых продуктов (мяса, молока и др.) в питательных средах, а также для осуществления управляемого биосинтеза различных органических соединений. Заслуживают внимания факты использования микроводорослей в фармацевтической, парфюмерной промышленности в качестве источников жиров, красителей, ароматических, физиологически активных соединений и других веществ. Из водорослей изготавливают лекарственные препараты для лечения незаживающих ран, сердечно-сосудистых, желудочно-кишечных, онкологических заболеваний.
Значение водорослей для решения природоохранных вопросов. Биологический анализ воды наряду с другими методами используется при оценке состояния водоемов и контроля за качеством воды. Водоросли, благодаря стенотопности многих видов, их высокой чувствительности к условиям окружающей среды, играют важную роль в биологическом анализе воды.
Качество или степень загрязнения воды по составу водорослей оценивают двумя способами: 1) по индикаторным организмам; 2) по результатам сравнения структуры сообщества на участках с различной степенью загрязнения и контрольном. В первом случае – по наличию или отсутствию индикаторных видов или групп и по их относительному количеству, пользуясь специально разработанными системами индикаторных организмов, относят водоем или его участок к определенному классу вод. Во втором – заключение делают по результатам сопоставления состава водорослей на разных станциях или участках водоема, в разной степени подверженных загрязнению.
Под самоочищением водоемов понимается весь комплекс физических, химических и биологических процессов, в результате которых водоем освобождается от поступающего в него загрязнения. Водоросли являются важным компонентом комплекса организмов, принимающих участие в самоочищении водоемов, формировании качества воды, улучшении санитарно-гигиенического состояния водоемов. Биологически полноценной считается вода, которая содержит не только все соли и микроэлемента, но также белки, ферменты, витамины и другие продукты жизнедеятельности гидробионтов, в том числе и водорослей.
Для ускорения многих процессов биологического самоочищения и улучшения питьевых качеств воды большое значение имеет обогащение ее кислородом, выделяющимся водорослями в процессе фотосинтеза. Установлено, что фотосинтетическая аэрация часто превосходит атмосферную или вполне соизмерима с нею. Фотосинтетическое аэрирование воды не только усиливает минерализацию органических веществ, но и ускоряет многие процессы биологической детоксикации, тем самым улучшая качество воды. Огромное влияние на самоочищение оказывают метаболиты, выделяемые в процессе жизнедеятельности водорослей.
Важным вопросом общей проблемы охраны водоемов является биологическая очистка сточных вод. В системе очистных сооружений для доочистки различных типов сточных вод наиболее широко используют биологические пруды, биофильтры, поля фильтрации. Особый интерес представляет использование одноклеточных зеленых водорослей для доочистки сточных вод.
Мониторинг – система организованных долгосрочных наблюдений, оценки и прогноза состояния природной среды по ряду показателей, установленных программой. Задачей экологического мониторинга является обнаружение в экосистемах изменений антропогенного характера. Решить эту задачу можно различными методами: периодически определяя изменения некоторых показателей загрязнения данной биоты или непрерывно собирая интегральные показатели на весьма значительных территориях. Задача службы мониторинга – диагноз и прогнозирование событий, основные приемы сбора информации – наблюдения и эксперимент. Водоросли широко используются как индикаторные организмы при экологическом мониторинге. Физико-химические методы индикации состояния окружающей среды не дают непосредственного ответа на вопрос о возможном отклике экосистемы на те или иные загрязнения, Поэтому большое значение приобретают методы биологического анализa, в системе которых водоросли, благодаря стенотопности многих видов, их высокой чувствительности к условиям окружающей среды, играют важную роль. Морские водоросли – удобный тест-объект при исследовании загрязнений моря, в том числе радиоактивного и нефтяного.